古DNA实证中华源流史

2022年5月27日下午，中共中央政治局就深化中华文明探源工程进行第三十九次集体学习。习近平总书记发表重要讲话指出：“我们运用生物学、分子生物学、化学、地学、物理学等前沿学科的最新技术分析我国古代遗存，使中华文明探源有了坚实的科技分析依据，拓展了我们对中国五千多年文明史的认知。” 这充分体现了将生物学新技术新方法应用于考古研究的重要性。

发掘古DNA研究价值

在很长一段时期，国内的考古文化研究主要基于考古遗址中发掘的实物资料形态比较，如陶器、石器和玉器等，而对创造这一地域文化的主体人群的组成及来源研究较少。考古学从文化本质上反映的是古代居民某一时期的活动。作为社会活动的主体，不同来源人群的迁徙和流动带来的文化相互交流和融合，是推动文明产生的原动力之一。人类生物谱系研究与文化谱系研究必须互相借鉴、互相印证、互相补充，才能共同深化对人类文明演进的理解。

王传超团队在实验室工作 厦门大学人类学研究所/供图

作为研究人类生物谱系的最重要方法，古DNA研究是以分子生物学技术为基础发展起来的一个跨学科领域。通过结合考古学、历史学、语言学和古生物学等知识，能够分析古代生物的谱系、分子演化理论、人类的起源和迁徙、动植物的家养和驯化过程等。自20世纪80年代开始古DNA研究以来，研究者们一直在为探索古DNA实验技术和建立古DNA研究标准而努力。随着分子克隆、PCR、二代测序技术、引物延伸捕获和液相杂交捕获等扩增和测序技术的不断涌现，古DNA研究已逐渐成为一个用途广泛、极有发展前景的领域。

2008年以来，新一代高通量测序技术的出现给古DNA研究带来了革命性改变，德国马普研究所和美国哈佛大学等已完成对3万多年前已灭绝的尼安德特人、丹尼索瓦人和众多新石器时代及不同历史时期古代人群的全基因组测序，为人类的起源和演化历史提供了非常有价值的参考，揭示了现代人主体起源于非洲，而只有极少的遗传成分来自与已灭绝的尼安德特人、丹尼索瓦人等古人类的杂交混血。

近年来，古DNA研究突飞猛进，迄今已有数千例欧洲、美洲、大洋洲、非洲古人全基因组陆续发布，改写了当代欧洲人的形成历史，重构了美洲人群起源迁徙历史，揭示了非洲过去几千年来农民的大规模扩张以及农民与原住民之间相融合的历史。欧美的古DNA研究不局限于古人，还涉及古代动植物、病原菌等方面，比如成功解析了鼠疫杆菌、结核杆菌、麻风杆菌等在历史上曾引起大规模瘟疫的病原菌的古基因组。中国科学院、复旦大学、厦门大学、吉林大学等国内单位也建立起了具有国际领先水平的古DNA超净实验室和大数据分析平台，对国内及周边国家和地区重要考古遗址的人骨开展了大量的研究工作。

实证中国文明本源性

早在4万年前，以田园洞人、AR33K古人样本为代表的现代人已与现代欧洲人的祖先分离，呈现亚洲人遗传特征，并不显著带有更多的尼安德特人、丹尼索瓦人等已灭绝古人类的遗传成分。以田园洞人、AR33K古人样本为代表的现代人曾广泛分布和生活在中国北方和东北亚地区，形成了与印度洋、东南亚和远太平洋岛屿上的安达曼人、巴布亚人等亚洲南方谱系相对的北方遗传谱系。

末次冰期之后，黑龙江流域到蒙古高原从约14000年前至今广泛存在着全基因组水平上的遗传连续性。距今8000—7000年前，诸多遗址的古人的Y染色体单倍群C-F1396和线粒体单倍群D4、C5，仍然在现代通古斯语、蒙古语和一些突厥语人群中高频出现，这从遗传学角度印证了相关人群起源于此。而在5000年前，青铜时代早中期，颜那亚、阿凡纳谢沃草原游牧人群向东扩张进入蒙古高原，随后被距今4000—3500年前到来的青铜时代中晚期草原游牧人群所取代，在距今2000年前后又可见与汉族有关的遗传成分进入蒙古高原和东北亚，融合到匈奴、鲜卑、靺鞨等人群中。

厦大人类学研究所师生开展人类骨骼测量和古病理分析 厦门大学人类学研究所/供图

在黄河流域，通过对新石器时代至铁器时代，石峁、齐家、仰韶和龙山文化时期的十余处遗址（石峁、金禅口、喇家、五庄果墚、晓坞、汪沟、平粮台、瓦店、郝家台、聂村、大槽子等遗址）人骨样本的古DNA分析，证实了黄河流域中上游新石器时代中晚期农业人群在遗传上的连续性，而这一具有连续遗传特征的人群与考古学在文化上观察到的仰韶文化及其人群西向扩张过程具有一致性。黄河中上游新石器时代农业人群对现代的汉语和藏缅语人群都有大量的遗传贡献，是汉语和藏缅语人群共同的祖先人群。在父系Y染色体DNA研究中，现代的汉语和藏缅语人群中都高频出现的单倍群Oα-F5及其支系，这被认为与新石器时代的黄河中上游农业人群扩张有关。其扩张年代估算为距今5800年前，这与语言学和考古学上推断的黄河流域粟黍农业人群是原始汉藏语人群相吻合。此后，仰韶文化人群还向北扩散。在东北地区，自红山文化时期开始，西辽河流域农业人群已能够检测到仰韶文化相关人群的遗传成分。到新石器时代晚期，夏家店下层文化的二道井子人群与仰韶文化人群在遗传组成上已无显著差别。日韩人群的形成受到了来自西辽河农业人群很大的遗传影响。在仰韶文化扩张的同时，中国南方人群持续迁入黄河流域并与黄河流域人群广泛融合，仰韶与龙山人群遗传组成相近，均具有一定比例的中国南方人群遗传成分。龙山人群所带有的南方成分比仰韶更高，这种人群迁徙和混合模式恰与距今4500—4000年前长江流域稻作农业显著北传相契合。

在南方，通过研究距今8000—2000年前的福建奇和洞、昙石山、溪头村，以及台湾的亮岛、锁港、汉本和公馆等众多考古遗址的古人全基因组，研究人员发现了台湾新石器时代晚期至铁器时代古代人群与现今台湾至东南亚的南岛语人群的遗传连续性。台湾古代样本和现代南岛语人群，都与大陆东南沿海古代人群和现代侗台语人群在全基因组水平上共享更多的等位基因位点。亮岛古人的线粒体DNA序列与台湾南岛人群最为接近，其中一个样本的线粒体DNA类型属于现存南岛语人群中最古老的单倍群E的早期分支之一，是由M9单倍群分化而来，而M9单倍群主要分布在东亚大陆上，由此可以看出亮岛人与东亚大陆人群早期的密切关系。另一亮岛人样本的线粒体单倍群R9则是主要存在于现台湾高山族邵人族群和大陆华南地区的傣、苗、瑶族，与现代华南壮侗语人群和南岛语人群具有紧密的关联。这进一步证实了包括台湾高山族在内的华南当地族群的一体性和大陆起源性。台湾铁器时代的样本父系Y染色体类型主要是O-N6，母系线粒体DNA类型主要是E1a、B4a1a、F3b1和F4b，这些Y染色体和线粒体类型也普遍出现在现代南岛语人群中。这些证据都支持南岛语人群与华南侗台语人群同源，表明南岛语人群直接起源于大陆华南沿海地区。

公元前3000年，来自华南地区新石器时代的制陶者和种植水稻的农业人群迁徙至台湾。随后，农业、陶器等传到菲律宾，然后向西南方向传播到东南亚大陆和马达加斯加，向东穿过印度尼西亚、太平洋到达波利尼西亚群岛，最终到达新西兰。大洋洲的瓦努阿图和汤加等地距今3100—2300年前的古人基因组，与福建和台湾古人属于同一遗传谱系，没有发现与东南亚土著巴布亚人有关的祖源成分，巴布亚人群的相关血统是在距今2300年前后到达瓦努阿图和汤加的。然而，尽管远大洋洲人群的遗传结构发生了巨大变化，但作为外来的巴布亚语言并没有取代南岛语言。由隋到南宋，亚洲的水稻和绿豆出现在非洲的马达加斯加和科摩罗岛上，东亚人群特有的线粒体DNA类型B4a1a1也出现在非洲东海岸。有学者将南岛语的起源与水稻的驯化联系起来，认为新石器时代长江下游水稻种植区域的人群，如杭州湾的河姆渡人使用的是原始南岛语。新石器时代长江中下游地区是水稻农业经济建立和传播的重要区域，主要考古文化更替有河姆渡文化、马家浜文化、良渚文化等，东亚南部各族群也在这一时期逐步形成。现阶段，虽然我们没有高质量的新石器时代长江流域农业人群的古基因组，无法准确计算南方水稻农业人群对现今东亚人群的遗传贡献，但是从Y染色体来看，O-M119单倍群下的十多个下游支系总体上沿海岸线和长江扩散，在现在的南岛语人群及侗台人群中都高频出现，与长江流域稻作农业文化向外扩张的区域重合。因此，有理由推测，那些开创水稻种植的先民也与福建和台湾古人属于同一遗传谱系。

从遗传学上看，新石器时代的黄河流域和长江流域的农业人群，都没有受到西方人群血统的影响，中国的史前农业人群是本土扩张的，与中国农业的本土起源是一致的。中国现今各族群的祖先人群，主要是由新石器时代的南北方农业人群混合形成的，形成了你中有我、我中有你的中华民族共同体。这与欧洲的情形不一样，欧洲的史前农业是由中东的农民扩张而带入的。同样，欧洲人群现有的一大部分血统也是由中东农民贡献的。

完善相关学科体系

目前，国内的古DNA研究取得了突破性进展，但也有诸多问题亟待解决。一是较多古DNA研究仍局限于20多年前的实验技术方法，难以有效分析处理基因组学大数据；二是与古DNA有关的生物考古研究不成系统，涉及的考古学、体质人类学、分子生物学、生物信息学、历史学、化学等众多学科间缺乏有效的沟通、交流与合作，也因此造成经费申请渠道有限、跨学科人才培养困难等问题；三是古人遗骸和动植物遗物保存情况较差，如何有效地提取和富集古DNA是国内研究的难点，也是有待突破的关键点。

习近平总书记强调，“要加强统筹规划和科学布局，坚持多学科、多角度、多层次、全方位，密切考古学和历史学、人文科学和自然科学的联合攻关”。针对目前中国古DNA研究现状，我们对古代墓葬出土的人骨、动植物遗骸的研究，需统筹、深度融合自然学科和人文社会学科的众多学科，加强学科间的沟通交流与合作互信，积极拓展经费申请渠道；以回答大的科学问题为导向，鼓励和支持开展跨区域、跨学科合作研究，培养跨学科优秀人才；加强对考古遗址出土古人、古代动植物遗存的保护和利用；制定、发布和实施关于生物遗存DNA采样和实验室操作的行业标准，增强田野考古采样工作的科学性，提升实验室分析和测试的技术水平，完善相关古DNA研究的学科体系。

在实验技术方法上，我们需要进一步优化古DNA提取、建库、质检和测序等技术流程，提高实验操作的智能化、自动化水平，提升实验精度与效率；针对不同地域、不同埋藏环境，全面测试不同样本、不同部位的古DNA保存率，探索从旧石器样本中高效提取DNA的技术方法，建立成熟的样本筛选标准；针对断裂小片段DNA，测试和优化加接头建库流程，提高扩增效率和代表性；针对性地开发古人类、古代动植物和古病原菌基因组捕获探针，有效富集有用数据信息；改进测序技术，降低测序成本，推动古DNA由捕获测序到全测序的发展；加快构建大数据处理平台，优化核心计算模块；提升运算速度，对现有人群、动植物种群进行取样测序，涵盖尽可能多的遗传多样性，为古DNA分析提供广泛翔实可用的参考数据。

习近平总书记的重要讲话，鼓励我们持续推进考古与自然科学技术的深度交叉融合，运用生物学新技术新方法，拓宽考古研究时空范围和覆盖领域，厘清古人群起源、迁徙、交流与族群融合的过程及动因，人类生物谱系的研究与文化谱系互相借鉴、互相印证、互相补充的全貌及详情，并以此铸牢中华民族共同体意识，进一步回答好中华文明起源、形成、发展的基本图景、内在机制以及各区域文明演进路径等重大问题。（作者：王传超 系厦门大学人类学研究所所长、中国人类学学会秘书长）

（本文系国家社科基金重大项目“多学科视角下的汉藏语系的起源和演化研究”（21&ZD285）阶段性成果）